这对失散4.38亿年的兄弟被发现时 竟然相距不到200公里

“裂吻”，裂开才有用的那种

这次发现的“九江江夏鱼”是一种什么鱼呢？在系统分类上，它们属于盔甲鱼亚纲真盔甲鱼目曙鱼科江夏鱼属，典型特征是中背孔前端向前延伸至头甲吻缘并使吻缘裂开，即“裂吻”。

拥有裂吻的盔甲鱼类——西坑裂吻鱼（图片来源：郭肖聪绘）

“裂吻”听起来像是不那么健康的样子，但对盔甲鱼类来说，有“裂吻”或许是件好事。中背孔是盔甲鱼类的鼻孔，盔甲鱼类的鼻孔与口腔直接相通，水流经鼻孔进入口腔继而进入鳃，进行气体交换。因此，中背孔是盔甲鱼类重要的呼吸器官。

绝大多数盔甲鱼类的中背孔向头甲背侧开口，只能吸入来自头甲上方的水流，而“裂吻”使得盔甲鱼类的中背孔增加了一个向前和向下的开口，这样的话，在游泳的过程中，中背孔能够同时接受来自头甲上方、前方和下方三个方向的水流。因此，科学家推测，“裂吻”能够大大提高盔甲鱼呼吸时的进水效率。

形态各异的盔甲鱼中背孔（图片来源：杨定华绘）

在盔甲鱼类中，“裂吻”这一特征是九江江夏鱼首先演化出来的。科学家们曾经在另一种盔甲鱼类——西坑裂吻鱼的化石中也发现过“裂吻”这一特征，但这种盔甲鱼是在九江江夏鱼出现“裂吻”的 300 万年之后才出现这一特征的。

那这两种盔甲鱼之间有什么关系呢？九江江夏鱼是西坑裂吻鱼的“老祖宗”吗？答案是：它们之间没关系。

江夏鱼与裂吻鱼属于完全不同的两个演化支系，前者属于曙鱼科，代表了最原始的真盔甲鱼目支系；后者则属于中华盔甲鱼科，代表了更加进步的真盔甲鱼目支系。虽然都是属于真盔甲鱼目，但江夏鱼和裂吻鱼是由两个不同的鱼类祖先分别演化而来，二者之间并不是世代继承的关系。

这种两个不同支系的生物因生活在相似的环境中而演化出相同性状的现象，叫作平行演化。“裂吻”这一特征既存在于曙鱼科，又存在于中华盔甲鱼科，表明“裂吻”在真盔甲鱼目中至少独立起源了两次。

除了“裂吻”之外，江夏鱼还平行演化出此前科学家们认为仅存在于多鳃鱼目和华南鱼目的特征，如头甲后部发育出中背棘和中背脊。中背棘和中背脊在功能上类似飞机的垂直尾翼，能使盔甲鱼类在游泳的时候保持平衡，防止身体的倾斜。

这一系列特征的出现，表明真盔甲鱼目在演化初期就已经做出了与进水效率、保持平衡等有关的多种演化尝试，呈现出较高的形态多样性。

九江江夏鱼（Jiangxialepis jiujiangensis）化石照片（图片来源：盖志琨摄）

找到九江江夏鱼不仅丰富了我们对于志留纪早期真盔甲鱼类物种多样性的认识，也这对深入理解志留纪早期盔甲鱼类的辐射演化及生物古地理具有十分重要的意义。

古生物学家们是怎么做“推理题”的？

做古生物研究，常常就像“做推理题”。这次发现的九江江夏鱼化石，又给古生物学家们出了几道难题，不过科学家们都是从蛛丝马迹中找到答案的高手，这次也不例外，他们这次发现了九江江夏鱼的迁徙路线。怎么发现的？看看下面的推理过程吧。

九江江夏鱼属于盔甲鱼类，我们就从盔甲鱼类的生活环境和迁徙路线开始推理，再来进一步了解九江江夏鱼。

要想知道盔甲鱼类的生活环境，古生物学家们总结了两步法。

第一步：观察一下化石本身的生态特征。

盔甲鱼类的头甲均强烈扁平化，口位于腹侧、眼睛和鼻孔均位于背侧。科学家会根据眼睛位于头甲背侧，推测出它们营底栖生活，这是因为背侧的眼睛仅能够接收来自头甲上方的视野，头甲下方便成了鱼类的视野盲区，因此只有营底栖生活才能使它们更快地发现捕食者，从而逃避敌害。

同时，盔甲鱼类属于无颌类，它们没有演化出能够咬合的颌，也就是“下巴”，因此只能靠滤食为生，位于头甲腹侧的嘴巴指示盔甲鱼类主要过滤底层水或底泥中的藻类或有机质。通过这些生态特征，能够推理出它们是一类营底栖滤食性生活的无颌类。

另外，它们披有厚重的外骨骼，缺少成对的偶鳍。然而，体形轻盈和拥有成对偶鳍对鱼类来说非常重要，因为胸鳍和腹鳍相当于脊椎动物的前肢和后肢，主要的功能是使鱼体前进、保持平衡、控制方向或行进中及时“刹车”。还没有演化出偶鳍的盔甲鱼类本身就不善游泳，再加上外骨骼头甲这个“累赘”，因此，盔甲鱼类的游泳能力不强。

九江江夏鱼（上）和后棘江夏鱼（下）（图片来源：史爱娟绘）

底栖为主的生活方式和较弱的运动能力使得盔甲鱼类扩散迁移的能力有限，推测盔甲鱼类生活在古陆边缘的浅海环境。

浅海接受了大量经由河流等外动力搬运来的沉积物质和海蚀作用剥蚀下来的物质，沉积物来源十分丰富，有机质含量也远远高于平静的深海。加上浅海带阳光充足，氧气充分，非常适合盔甲鱼类这样的底栖滤食者生活。其实，在现代海洋当中，绝大多数的底栖生物也都在浅海带大量繁殖，其种类和数量远远超过其余各带。

另外，科学家推测，盔甲鱼类只能沿着古海岸线进行迁移，而无法完成跨大洋的扩散。

这是因为跨大洋迁移是一项艰难的任务，鱼类需要满足多种条件才能完成这一壮举。比如它们需要有足够强的游泳能力，以便在漫长的迁徙中保持体力和速度，还需要有充足的食物来源供给，以应对长时间的迁移和食物缺乏的挑战。

显然，对于“笨重”又以“吃土”为生的盔甲鱼类，跨大洋迁移不太可能。现实条件只允许它们待在自己的“舒适区”，沿着古陆边缘的浅海环境进行扩散。

第一步观察结束，就该第二步，看古地理分布了。从特列奇早期盔甲鱼类的古地理分布来看，可以发现它们的古地理分布明显受到海洋环境的制约，基本只分布在古陆的边缘。

古地理研究表明，4.38 亿年前的志留纪早期，以我国长江流域为主的华南板块曾是一片广阔的海洋，被称为扬子海。该海域又被进一步分为上、下扬子海，两者之间存在一片狭长的浅海海域——九江海峡。

湖北武汉和江西武宁两地隔九江海峡跨海相望，最近处直线距离相距不足 200 公里。

华南地区志留纪兰多维列世特列奇期早期古地理图和盔甲鱼类化石产地（图片来源：山显任修改自陈旭、戎嘉余, 1996; 戎嘉余等, 2012;）

江西武宁志留纪下红层清水组的温塘化石组合，古鱼类物种多样性最高，几乎涵盖了其他地区该组合的所有属种，这个现象又可以推测出，江西武宁地区可能是盔甲鱼类辐射和扩散的中心之一。

这次发现的江夏鱼属，在湖北武汉和江西武宁两地同时发现，说明在志留纪早期，盔甲鱼类可能通过上、下扬子海之间的九江海峡完成跨扬子海的南北迁徙，从而使盔甲鱼类能够沿着扬子海北缘向东、西分别扩散至安徽巢湖和湖北京山。

怎么样，这个推理有意思吗？

失散了 4.38 亿年的江夏鱼两兄弟

古生物学家们为什么要在“大大的土堆”里面“挖呀挖呀挖”？整日围绕着化石展开工作会不会很无聊？如果你把古生物研究想成一趟替已灭绝生物进行的寻亲之旅，这种研究就变得很有意思了。

就以九江江夏鱼为例，其实能找到它，过程十分曲折。

在九江江夏鱼发现之前，它的“兄弟”后棘江夏鱼就已经在湖北武汉地区被发现了，武汉地区位于扬子海的北缘，而盔甲鱼一直以来被认为仅仅沿着扬子海的南缘扩散。

这说明扬子海南北缘之间一定发生过盔甲鱼类交流扩散事件，于是科学家把目光放在了江西九江地区，在 4.4 亿年前的志留纪早期，那里是距离武汉最近的浅海区域，一定能找到江夏鱼的其他线索。

江西九江地区是中国志留纪早期脊椎动物一个非常重要的化石产地，早在上世纪 80 年代，我国著名古鱼类学家潘江先生就在九江的修水县太阳升镇一带开展野外调查，并首次发现了中华盔甲鱼、裂吻鱼和修水鱼等无颌类化石。

2003 年，当时还在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所读研究生的盖志琨研究员，在朱敏院士的带领下，也来到修水县进行野外调查，并采获了大量的盔甲鱼类新材料。

但后来由于研究团队把研究重点放在了浙江长兴志留纪曙鱼的研究上，江西九江盔甲鱼类的研究就暂时被搁置了起来，这一搁置就是 10 年的时间。

2012 年，盖志琨研究员从英国学成归来，重新启动了对江西九江地区志留纪盔甲鱼类的研究工作，重新踏上为盔甲鱼类“寻亲”的路途，连续几年都要到九江的修水地区开展野外调查工作。

2019 年，研究团队像往年一样，又驱车前往九江开展野外调查，但因修水县高速公路正在维修，研究团队无奈只能从武宁县的澧溪镇出口提前下了高速。

然而正是这次改道而行，让研究团队在澧溪镇的一处工地上，意外地发现了一个比修水地区更古老的古鱼类动物化石群，该动物化石群位于秀山动物群之下，属于志留纪下红层清水组，代表了奥陶纪末生物大灭绝之后，全球脊椎动物的最早的复苏与辐射演化。

研究团队以此为契机，加大了对九江武宁地区的野外发掘力度，继 2022 年在江西武宁为浙江安吉的网状安吉鱼找到亲兄弟以后，这次又在同一地点，为湖北武汉的后棘江夏鱼找到了亲兄弟，而且两者的直线距离不到 200 公里。

结语

揭秘九江江夏鱼的生活是一个有趣的推理过程，发现这一物种本身也充满了戏剧色彩，但这并不意味着古生物学家们只有靠猜想和运气就能完成科学研究，日积月累地辛勤工作才是他们的常态。

注：本文相关研究作为封面文章被发表在国际学术期刊《地质学报（英文版）》上，论文标题为《江西志留纪特列奇早期的江夏鱼属新种及其生物地层学意义》，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的硕士研究生山显任为论文第一作者，盖志琨研究员为论文通讯作者。