哈佛大学的研究揭示了哺乳动物进化到直立姿势的坎坷之路

距今 2.9 亿年前的早期帆背翼龙化石，该研究调查的物种之一。 图片来源：Christina Byrd。 哈佛大学比较动物学博物馆，© 哈佛大学校长及研究员

从类似蜥蜴的匍匐姿态过渡到现代哺乳动物（如人类、狗和马）的直立姿态，标志着进化过程中的一个关键转折点。 这一变化涉及到有袋类哺乳动物（包括哺乳动物及其非哺乳动物祖先）肢体解剖学和功能的重大重组，最终形成了我们今天所知的有袋类哺乳动物（有袋类和胎生类）。 尽管经过了一个多世纪的研究，但关于这种进化转变是如何发生、为什么发生以及何时发生的确切细节仍然难以捉摸。

陆地动物的肢体姿态各不相同，有的"匍匐"，四肢伸向体侧，如蜥蜴；有的"直立"或"直立"，四肢放在身体下方，靠近动物的中线，如狗、猫和马。 直立姿势是大多数现代哺乳动物的特征，但这一关键特征是何时进化来的呢？ 图片来源：彼得-毕晓普

在Science Advances上发表的一项新研究中，哈佛大学的研究人员对这一谜团提出了新的见解，揭示了哺乳动物从匍匐姿态向直立姿态的转变并非一蹴而就。 研究人员采用将化石数据与先进的生物力学建模相结合的前沿方法，发现这种转变具有惊人的复杂性和非线性，而且发生的时间比以前认为的要晚得多。

这项研究包括将已灭绝的类人猿化石骨骼数字化，创建后肢肌肉骨骼系统的数字生物力学模型，并利用这些模型计算肢体在不同方向上对地面施力的能力。 计算的结果是一个三维的"可行力空间"，它描述了肢体在运动过程中能够达到的效果。 资料来源：彼得-毕晓普生物力学分析和化石研究

主要作者彼得-比绍普博士（Peter Bishop）和资深作者斯蒂芬妮-皮尔斯（Stephanie Pierce）教授都是哈佛大学有机和进化生物学系的博士后研究员，他们首先研究了五种现代物种的生物力学，这些物种代表了所有肢体姿势，包括阿根廷黑白泰加蜥蜴（匍匐）、鳄鱼（半直立）和灰猎犬（直立）。

比绍普说："通过首先研究这些现代物种，我们大大提高了对动物解剖学与站立和移动方式之间关系的理解。然后，我们就可以把它放到一个进化的背景中，即从早期的类人猿到现代哺乳动物，姿势和步态究竟是如何变化的。"

被调查的现代物种（黑色剪影）和灭绝物种（灰色剪影）的进化相互关系。 该研究揭示了有袋类动物复杂的姿态进化史，现代胎生动物和有袋类动物典型的完全"直立"姿态进化较晚。 资料来源：彼得-比绍普

研究人员将他们的分析扩展到了来自四大洲的八个典范化石物种，它们经历了3亿年的进化过程。 这些物种的重量从35克的原哺乳动物大带齿兽到88公斤的蛇齿龙不等，其中包括异齿龙
和剑齿食肉动物雷塞兽等标志性动物。 利用物理学和工程学原理，比绍普和皮尔斯建立了肌肉和骨骼如何相互连接的数字生物力学模型。 通过这些模型，他们可以生成模拟结果，确定后肢（后腿）可以对地面施加多大的力量。

比绍普说："肢体对地面的作用力大小是决定动物运动性能的关键因素。如果你不能在需要的时候向特定方向产生足够的力，你就无法跑得那么快、转弯那么快，或者更糟糕的是，你很可能会摔倒。"

计算机模拟产生了一个三维的"可行力空间"，它可以捕捉到肢体的整体功能表现。"计算可行力空间隐含了整个肢体的肌肉、关节和骨骼之间可能发生的所有相互作用，"皮尔斯说。"这让我们对大局有了更清晰的认识，对肢体功能和运动及其如何经过数亿年的进化有了更全面的了解。"

虽然可行力空间的概念（由生物医学工程师提出）早在上世纪 90 年代就已经存在，但这项研究是首次将其应用于化石记录，以了解灭绝动物曾经是如何运动的。 作者将模拟结果打包成新的"化石友好型"计算工具，帮助其他古生物学家探索自己的问题。 这些工具还能帮助工程师们设计出更好的生物启发机器人，以便在复杂或不稳定的地形上行动。

这项研究揭示了几个重要的运动"信号"，包括现代物种的整体发力能力在每个物种日常行为所使用的姿势周围达到最大值。 重要的是，这意味着比绍普和皮尔斯可以确信，灭绝物种的研究结果真实地反映了它们活着时的站立和运动方式。

2.42 亿年前类似哺乳动物的犬齿类动物 Massetognathus 的化石，它是这项研究中调查的物种之一。 图片来源：Peter Bishop。 哈佛大学比较动物学博物馆版权所有

研究人员在对已灭绝的物种进行分析后发现，在数百万年的时间里，它们的运动能力时而达到顶峰，时而下降，而不是以简单的线性方式从匍匐前进到直立。 一些已经灭绝的物种似乎更加灵活--能够像现代鳄鱼和鳄鱼那样，在匍匐或直立姿势之间来回转换。 而另一些物种则在哺乳动物进化之前就表现出了强烈的反向性，更倾向于匍匐的姿势。 结合研究的其他结果，这表明今天哺乳动物中与直立姿势相关的特征的进化时间比以前认为的要晚得多，很可能接近食肉动物的共同祖先。

这些发现还有助于调和化石记录中几个尚未解决的问题。 例如，它解释了为什么许多哺乳动物祖先的手、脚和四肢关节一直不对称，而这些特征通常与现代动物的匍匐姿势有关。 它还有助于解释为什么早期哺乳动物祖先的化石经常被发现呈扁平、张开的鹰姿势--这种姿势更有可能是通过伸展四肢实现的，而现代胎盘动物和有袋动物的化石通常是侧卧的。

比绍普说："作为一名科学家，当一组结果能够帮助阐明其他观察结果，使我们更接近更全面的理解时，这是非常令人欣慰的。"

皮尔斯的实验室研究哺乳动物身体结构进化已有近十年，她指出，这些发现与合弓纲动物身体其他部位（如脊柱）的模式一致。“情况正在显现，典型的兽亚纲特征是在一段复杂而漫长的时期内形成的，而合弓纲动物历史中，这些特征形成的时间相对较晚，”她说。

除了哺乳动物之外，这项研究还表明，一些重大的进化转变，如转变为直立姿势，往往很复杂，可能受到偶然事件的影响。例如，合弓纲动物姿势的强烈逆转，回到更加四肢伸展的姿势，似乎与二叠纪-三叠纪大规模灭绝相吻合——当时 90% 的生命被消灭。这次灭绝事件导致恐龙等其他群体成为陆地上占主导地位的动物群体，将合弓纲动物推回阴影之中。研究人员推测，由于这种“生态边缘化”，合弓纲动物的进化轨迹可能发生了巨大变化，以至于改变了它们的移动方式。

 无论这一假设是否得到支持，理解哺乳动物姿势的进化一直是一个复杂的难题。皮尔斯强调，计算能力和数字建模的进步为科学家提供了解决这些古老谜团的新视角。“将这些新技术应用于古代化石，让我们能够更好地了解这些动物是如何进化的，而不仅仅是这个简单的线性进化故事，”她说。“这真的很复杂，这些动物可能以我们以前没有意识到的方式在它们的环境中生活和移动。发生了很多事情，今天的哺乳动物确实非常特别。”

编译自/ScitechDaily