曾统治海底2亿年的腕足动物 为什么如今“拉到家”

△ 腕足动物化石，©Kennethgass

但是到了今天，除了海豆芽让人熟悉一点之外，就没有常见的腕足动物了。

△ 海豆芽

现存腕足动物大约只有300来种，它们基本都生活在寒冷的海域，而如今在海洋底栖滤食生态位上的绝对优势者是另一类带壳的动物类群——双壳类——已知数量超过10000种。

腕足动物和双壳动物外观上看起来很像，但两者本质上是完全不同的动物，差异巨大，腕足动物是腕足动物门的统称，而双壳动物是软体动物门双壳纲动物的总称。

△ 腕足类和双壳类不同之一是它们壳，腕足类单壳左右对称，而双壳动物是两个壳彼此对称，但单壳不对称。

双壳动物替代腕足动物，这是地球生命史上非常典型的一次族群替换，只要我们简单了解彼此，就会发现腕足动物基本毫无胜算。

首先是两者的壳！

腕足动物的壳有两种类型，要么是几丁质+磷酸钙结构（无铰纲，海豆芽就是属于这种），要么是单纯的碳酸钙结构（有铰纲），而双壳动物的壳都是碳酸钙晶体+各种有机质交替层叠的结构。

相对来说，双壳动物的壳是比腕足动物更加坚硬，更加难以被捕食者撬开。

随着腕足动物等拥有坚硬外壳动物的进化，其它动物也在想方设法撬开它们的壳，吃到里面的美味，所以随着时间推移，许多腕足动物变得越来越容易被吃掉。

其次，两者的运动能力也是天壤之别。

双壳动物拥有肌肉发达的足，可以帮助它们在海底移动和挖掘，甚至有一些双壳动物进化出了自由游泳的能力——就是扇贝（这是唯一进化出自由游泳的双壳动物群体），它们通过快速开合自己的壳喷射水流来游动。

而腕足动物呢？

它们拥有早期动物的特征，运动能力很弱，要么用肉茎将自己固定在海底，要么用有壳刺固定在坚硬表面上，就这样一动不动的过着滤食生活。

很明显，捕食者更喜欢那些不会动的腕足动物，而不是喜欢躲躲藏藏，还会逃跑的双壳动物。

△ 猜猜这个是腕足动物，还是双壳动物

第三，在进食效率上，腕足动物也远低于双壳动物。

腕足动物是没有鳃的，它们用自己的腕冠进食和呼吸，滤食效率和水流通过滤食结构的速度有关系，腕足动物通过摆动腕冠上的纤毛来让水流通过，这种方式能够产生的流速是非常有限的。

所以，能被腕足动物吃下的东西并不多，这就是为什么很多腕足动物都是壳很厚，但是肉却很少的原因。

双壳类呢？

它们拥有表面积极大的鳃，而且呼吸和进食都是用鳃，它们可以将水吸入鳃，每次吸入都能形成定向强水流，滤食效率和气体交换效率都远高于腕足动物。

所以，双壳类不仅肉质肥美，而且能够适应那些营养稀少的水域。

还有第四点，就是在繁殖方面，腕足动物也不如双壳类，这主要体现在幼虫的扩散能力上。

如果把已灭绝的腕足动物都算上，这是一个非常庞大的群体，它们生存策略和生理结构其实存在巨大差异。

腕足动物在过去获得巨大成功的其中一个原因，是它们的幼虫能够随随着洋流扩散开来，因此即便局部环境变化无法生存，它们依然能够存活下去。

但是这种扩散能力和双壳动物相比，就逊色太多了。

幼虫想要在海洋中扩散到更远的地方，基本只和一件事有关系，那就是幼虫期的时间，幼虫期越长，意味着它能飘到更远的地方。

现存腕足动物的幼虫期基本都有几天到几周的时间，而双壳动物的幼虫期数周，甚至数月之久。

您可能应该会想到，那些已灭绝的腕足动物是否拥有更长的幼虫期呢？

其实很多都不会有，这个从发现的化石就可以看出来，很多腕足动物的化石都是一大群窝在一起的，密度极高，这意味着它们的幼虫并没有扩散太远。

幼虫无法扩散太远，不仅容易受到局部灭绝影响，更重要的是种群的内部竞争会因此变得异常激烈。

除了我上面提到的四点，还有许多方面都可以体现出双壳动物的生存、繁殖能力比腕足动物更强，我这里就不细说了，总之大多情况下，腕足动物都很难竞争得过双壳动物。

下面这张图很好的体现了两者历史上的多样性变化：

橙色的代表双壳动物，而紫色的是腕足动物！

注意到紫色线条（腕足动物）断崖走低了吗，那就是二叠纪末大灭绝（约2.5亿年前）导致的，而在此之前，腕足动物的多样性增长情况和双壳动物是差不多的，只有大灭绝之后，多样性才是一方增长，另一方下降。

这里有一个更有趣的问题，既然双壳动物的优势如此明显，那为什么在二叠纪末大灭绝之前的数亿年，双壳动物多样性增长的同时，腕足动物的多样性也增长了，并没有要取代腕足动物的样子呢呢？

之所以是这样，我个人琢磨出来的原因是，生态位这东西先发优势太明显了，基本就是先到先得，而后来者，即便它们更具优势，但想要取代前者也是非常困难的。

腕足动物虽然低配，但是人家先获得这样的生态位，而双壳动物是后来者。

但是，当大灭绝发生之后，大家被强制站在了同一起跑线上，所以各方面装备更精良的类群自然跑的更快了。

想起那句话：只有当潮水褪去，谁在裸泳，才会一目了然！