大象的怀孕期长达两年。一些鱼类的雌性在嘴里含着几十个卵和幼崽的时候会饿上几个星期。怀孕的人通常会忍受几个月的疲劳和恶心。这些只是动物王国中繁殖需要母亲能量的几种方式。但墨尔本莫纳什大学的生态学家和进化生物学家Dustin Marshall认为，研究人员可能大大低估了繁殖所需的能量。

Marshall和他的同事在5月1日发表的一项研究中指出，人类生产一个婴儿所需的额外能量可能是一些有影响力的数学模型所估计的24倍。对于那些依靠外部热源来调节体温的动物，也就是所谓的变温动物来说，这种差异要小得多。例如，对于潘帕斯蛇（Tomodon dorsatus）来说，这个值大约是四倍多。对于一种叫做毛鳞鱼（Mallotus villosus）的海水鱼类来说，这个数字是模型的两倍多。

这些发现不仅仅是一种好奇。研究人员使用数学模型来研究动物生命周期中能量需求的变化――例如在生长、喂养和繁殖过程中。而这些，反过来，又有助于解释为什么物种会以这样的方式进化，比如它们拥有的后代的数量，或者活产比产卵的好处。

Marshall团队的研究表明，这些模型对繁殖所需能量的估计往往忽略或低估了母亲在制造和生育后代时所花费的能量――有时被称为繁殖的“间接”成本，而不是直接成本，即投入和储存在后代身上的能量。这类似于假设制作甜甜圈所需的能量等于甜甜圈本身的卡路里，而忽略了烹饪它所需的燃料。

研究结果可能会影响有关动物生活方式方面的理论，并改进有关动物如何应对气候变化的预测。

西雅图华盛顿大学的生态学家和进化生物学家Lauren Buckley说：“这些间接成本的规模确实相当惊人。”

如何衡量能源使用情况

2020年，Marshall的团队决定梳理从20世纪30年代到21世纪初的数十项研究的文献，这些研究要么测量怀孕和未怀孕女性的能量消耗率，要么测量直接储存在后代体内的能量。总的来说，研究小组整理了足够的数据来计算81个物种的间接和直接繁殖成本，从被称为轮虫的微观动物到鱼、蛇和人类。

例如，对于人类的数据，研究人员引用了2004年的一篇论文，该论文测量了人类怀孕前和怀孕期间的代谢率。他们利用这一数据估算了怀孕9个月期间所需的额外能量――间接成本――并将其与估算的直接成本（如新生儿的总能量含量）相结合。

代谢率数据不容易收集。为了测量怀孕女性消耗的能量，研究人员追踪了她们消耗了多少氧气以及呼出了多少二氧化碳。

例如，在2007年的一项研究中，布鲁金斯南达科他州立大学的Ryan Samuel和他的同事们把五头怀孕的猪分别放在密闭的玻璃室里，玻璃室里有管子进出空气样本，每次进行一天。Samuel说：“作为该项目的研究生，我要通宵值班，监视动物。”他必须检查猪是否舒适，设备是否正常工作。

除了夜班之外，其他问题也让我们很难在超过一天的时间里追踪孕期的能量使用情况。他说：“必须想办法在不破坏猪舍密封的情况下，把猪的粪便和废物清除出去。”Marshall说，这样的测量在文献中很少见，这并不奇怪。

相反，建模者发现计算后代体内储存的能量更容易――只需估算后代体内的骨骼、脂肪和蛋白质的数量，并将这些数据与这些成分的已知能量含量相结合。建模者假设这等于繁殖的能量成本。一些模型包含了间接成本的估算，但这些成本被假设为仅占用于繁殖的总能量的5%至25%，具体取决于模型。

能量不平衡

然而，Marshall的研究小组发现，繁殖的间接成本往往比直接成本高得多――这与早期模型的假设相反。

哺乳动物的胎盘通常用来提供氧气和营养，清除废物，并维持体内温度的稳定。研究人员发现，在哺乳动物中，间接成本约占繁殖总能量成本的90%。只有10%的能量是由后代储存的。在人类繁殖所需的208,000千焦耳（或近50,000千卡）中，96%是由间接成本消耗的。

相比之下，研究人员发现，变温动物在间接成本上投入的生殖总能量预算较少。在生下幼崽的变温动物中，间接成本平均约占其生殖能量的55%。

加州大学河滨分校的进化生物学家大卫・雷兹尼克说：“对哺乳动物来说，生育后代的间接成本是巨大的――看到它们与其他生物有多么不同是令人震惊的。”包括婴儿出生后的断奶――比如产奶所需的额外能量――将增加更多的成本。

在变温动物中，研究人员发现，产卵的物种，如南极磷虾（Euphausia superba），在间接成本（生产和携带卵子）上花费的生殖能量预算比那些生育后代的物种要少。雷兹尼克说：“当你转向活产时，间接成本会显著增加――这是把孩子放在你肚子里更长时间、四处走动和携带它的成本。”

接受《Nature》采访的研究人员表示，他们普遍感到惊讶的是，以前没有人对间接成本进行过量化。Marshall补充说：“大多数人事后都说，这些成本显然应该存在――尽管没有人意识到它们会如此之高。”他说，还有一些人对生命的数学处理假设这些成本为零或很低感到惊讶。

Marshall认为，该领域女性的缺乏可能导致研究人员对生殖的间接成本关注较少。

Buckley，她也不觉得奇怪，一个主要由男性研究人员组成的领域可能会忽略对这些成本进行建模。

理论更新

澳大利亚霍巴特塔斯马尼亚大学（University of Tasmania）的Asta Audzijonyte说，更大的能量估计应该被纳入动物如何生活的模型中，他模拟了鱼类在气候变化中的生存情况。Marshall说，进行这些修改需要时间，因为重写模型并不简单。但是，他说，反过来，这可能会改变一些理论背后证据的重要性，这些理论是关于动物为什么以它们的方式生活的，比如鱼类是否达到最大体型是为了为繁殖保存能量。

Audzijonyte说，对生殖能量使用的新估计也可以改善对物种在气候变化中如何进化的预测。这是因为预测模型考虑了诸如繁殖的能量需求、热量如何改变动物体内反应的速度以及大型动物的生长速度等因素。

他说，Marshall和他的团队的研究只是量化动物王国繁殖成本的第一步。Marshall说，由于缺乏数据，研究人员常常只能通过在怀孕期间的几个点进行测量来推断怀孕的成本，这限制了他们估计的准确性。他说，未来还需要研究测量整个妊娠期繁殖的间接成本。

Buckley说：“希望我们中的许多人都能努力更好地量化这种间接成本。”